|
4. 草地植被恢復中補播牧草種苗建植競爭機制（影響因素）研究
試驗于2005年6月-2006年9月在河北壩上沽源牧場依托國家草地生態系統野外科學觀測研究站（塞北）進行。用野生和栽培羊草、野生無芒雀麥作補播材料，從補播物種、環境因子入手，將種苗建植分階段研究，用競爭指數、種間競爭模型定量分析補播牧草的競爭能力，揭示種苗建植的競爭機制，找出適合補播建植的生物因子和非生物因子，為半干旱退化草地補播牧草成功建植種苗和恢復草地植被、提高草地生產力提出更為有效、科學、合理的指導性建議。試驗包括四個部分，即羊草、無芒雀麥補播試驗、羊草盆栽與田間不同播種深度試驗、枯草層補播試驗、空斑補播試驗。
4.1 管理措施和播種密度對羊草和無芒雀麥種苗建植的影響
4.1.1試驗設計
補播牧草品種為野生羊草和無芒雀麥，于2004年秋天采自塞北管理區天然草地。
播種方式為單播，設置二個試驗樣區，每樣區內設置四因素的試驗，即土壤擾動、刈割、施氮肥、播種密度。試驗采用裂區區組試驗設計法，每處理設5個重復，每小區2×2m2。在每一小區內隨即取50×50cm2的樣方作為觀測樣方，播種后連續觀測兩個生長季。新出的種苗用彩色牙簽標記。
4.1.2試驗的主要結論與分析
4.1.2.1 出苗率、存活率和種苗密度
在補播試驗的四個因素中，土壤擾動處理顯著影響羊草和無芒雀麥的所有觀測指標，如出苗率、存活率、種苗密度和返青存活種苗密度等；其次是播種密度對種苗密度和種苗存活也有顯著影響，耙地、刈割和施肥三者的相互作用對無芒雀麥種苗存活有顯著影響（p<0.05）；其它因素及相互作用對羊草和無芒雀麥的種苗建植沒有顯著影響。
耙地處理顯著增加了羊草和無芒雀麥的出苗率、存活率和種苗密度（見表1-13、1-14），尤其是對羊草，耙地處理中的種苗出苗率、出苗高峰種苗密度、種苗存活密度是未耙地處理中的近2倍。第二生長季初種苗返青基本上只發生在耙地處理和非耙地處理的個別低洼樣方內。
此外，耙地處理使其它處理相比，顯著增加了種苗的株高和種苗分蘗，羊草和無芒雀麥的種苗只在耙地處理中產生了分蘗。
種苗密度與播種密度呈正相關關系，即種苗密度是隨著播種密度的增加而增加，但播種密度并不影響種苗出苗率。
表1-13 土壤擾動、現存植被、施肥和播種密度對無芒雀麥出苗和存活的影響
|
處理 |
水平 |
出苗率（%） |
存活率（%） |
出苗高峰種苗密度（株/m2） |
第一個生長季末種苗密度（株/m2） |
第二個生長季返青密度
（株/m2） |
|
土壤擾動 |
耙地 |
56.47a |
90.76a |
444.27a |
408.53a |
16.33a |
|
不耙地 |
39.93b |
84.63b |
318.07b |
275.73b |
2.80b |
|
現存植被 |
刈割 |
48.04a |
88.97a |
385.00a |
349.40a |
7.27a |
|
不刈割 |
48.35a |
86.41a |
377.33a |
334.87a |
11.87a |
|
施肥 |
施氮肥 |
51.44a |
87.26a |
397.87a |
356.40a |
8.00a |
|
不施氮肥 |
44.96a |
88.12a |
364.47a |
327.87a |
11.13a |
|
播種密度 |
低密度 |
51.53a |
83.20b |
206.10c |
175.50c |
15.80a |
|
中密度 |
44.87a |
89.99a |
359.00b |
325.50b |
5.00a |
|
高密度 |
48.20a |
89.89a |
578.40a |
525.40a |
9.57a |
表1-14 土壤擾動、現存植被、施肥和播種密度對羊草出苗和存活的影響
|
處理 |
水平 |
出苗率（%） |
存活率（%） |
出苗高峰種苗密度（株/m2） |
第一個生長季末種苗密度（株/m2） |
第二個生長季返青密度
（株/m2） |
|
土壤擾動 |
耙地 |
16.38a |
62.48a |
126.80a |
71.67a |
3.87a |
|
不耙地 |
8.81b |
54.29b |
64.67b |
41.6b |
0.47b |
|
現存植被 |
刈割 |
11.09a |
57.56a |
84.8a |
49.93a |
2.33a |
|
不刈割 |
14.09a |
59.22a |
106.47a |
63.33a |
2.00a |
|
施肥 |
施氮肥 |
12.21a |
57.28a |
98.13a |
56.33a |
2.4a |
|
不施氮肥 |
12.97a |
59.50a |
98.13a |
56.93a |
1.93a |
|
播種密度 |
低密度 |
15.43a |
52.61b |
61.70b |
32.00b |
2.0a |
|
中密度 |
10.77b |
59.50ab |
86.20b |
51.30b |
1.9a |
|
高密度 |
11.58b |
63.06a |
139.00a |
86.60a |
2.6a |
本補播試驗的土壤擾動處理對種子萌發有顯著的影響，原因之一可能是由于耙地與對照相比（不對原有植被進行處理）增加了種子與土壤的接觸，有利于種子吸收和保持水分；原因之二可能是耙地擾動降低了植被蓋度從而增了到達地表的光照強度和土壤表面溫度；耙地處理增加了羊草和無芒雀麥種子出苗數和存活數、株高和分蘗，可能是由于耙地處理使植被蓋度下降而降低現存植被與種苗的地上和地下的競爭。第二年的返青存活率低的原因可能是由于補播管理措施的影響和試驗年度秋冬春季的連續干旱有關系（降雨量不足多年平均的60%，尤其是2005年11月—2006年4月間的降雨量僅為22.6mm，為多年平均降雨量的47.3%），如遇正常年份，補播存活率或許會高一些。
4.1.2.2羊草和無芒雀麥建植能力比較
從表1-15看出，無芒雀麥的出苗率、第一個生長季末的存活率和種苗密度等幾個指標都要高于羊草，其中出苗率和種苗密度是羊草的4-7倍。補播無芒雀麥的種苗建植能力高于羊草。不同的牧草品種其種苗建植能力不同。
表1-15 羊草和無芒雀麥種苗出苗和存活的比較
|
|
n |
出苗率
（%） |
第一個生長季末的存活率（%） |
出苗高峰的種苗密度
（株/ m2） |
第一個生長季末的種苗密度（株/ m2） |
第二個生長季返青后的種苗密度（株/ m2） |
|
羊草 |
120 |
12.59±0.84 |
58.39±1.89 |
95.63±7.21 |
56.63±5.11 |
2.17±0.35 |
|
無芒雀麥 |
120 |
48.20±1.89 |
87.69±0.78 |
381.17±19.72 |
342.13±18.89 |
9.57±3.10 |
4.2 草地空斑和現存植被對補播物種種苗出苗和生長的影響
4.2.1 試驗設計
試驗有三個樣區，羊草和無芒雀麥的單播樣區和兩者的混播樣區。每一樣區均采用兩因素的完全隨機區組設計，有8個區組即8個重復（其中三個區組用作觀測土壤含水量，每區組面積為9.5×0.5m2。試驗因素為空斑類型和空斑大小。空斑類型有兩個水平，光空斑和根空斑；空斑大小有四個水平，為直徑0，10，20和40cm；總計有7個處理。播種前15天，人為制造直徑0，10，20和40cm的空斑，去處地上植被和根系，用聚丙烯管（PVC）制造根空斑（隔離周圍植物根系）。聚丙烯管的直徑分別同空斑直徑大小相同，深30cm。每空斑中心補播20粒種子。
4.2.2 第一年的出苗和生長表現
空斑與有植被相比增加了羊草和無芒雀麥的出苗、存活和株高及分蘗等生長表現（見圖1-1）。羊草(L. chinensis)、無芒雀麥(B. inermis)的出苗與空斑大小呈正相關，隨著空斑面積（直徑0，10，20，40cm）的增加，羊草的出苗數由每空斑8.3增加到16.6，無芒雀麥的出苗數由10.5增加到16.3，不同空斑大小的處理間差異顯著（P<0.05），而空斑類型并不影響種苗出苗。羊草和無芒雀麥的存活同出苗呈相似的規律。
空斑大小和空斑類型顯著影響株高和種苗分蘗數等生長表現。空斑中的羊草和無芒雀麥種苗高度都超過了14cm和18cm，是對照中的2-5倍；根空斑中的種苗都高于相應的光空斑中的種苗。對照中的種苗沒有產生分蘗，大空斑和根空斑中種苗產生的分蘗多。空斑內羊草（L. chinensis）和無芒雀麥(B. inermis)種苗單株生物量是植被中種苗的6倍以上，大空斑中（40cm）的生物量分別是對照中的128和180倍。
 
 
 
 
圖1-1 空斑大小和類型對羊草和無芒雀麥出苗、存活和生長表現的影響
注：(□)對照; (▨)光空斑; (■)根空斑 ；不同空斑大小間的差異用大寫字母表示，同一空斑大小之間的差異用小寫字母表示。
4.2.3 第二年的存活和生長表現
無芒雀麥和羊草在空斑中表現出相似的存活規律（見表1-16和表1-17)。對照中的種苗沒有返青，大空斑和根空斑中的種苗返青早、存活率高。無芒雀麥在小的光空斑（10和20cm）中的返青和存活要高于羊草。第二個生長季內，無芒雀麥根空斑和大光空斑（40cm）中的存活率是100%，小空斑中的存活率也在80%以上；而羊草只在大空斑和根空斑中表現出較高的存活率。
表1-16 空斑大小和類型對羊草種苗存活動態的影響
|
空斑類型 |
空斑大小（cm） |
存 活（株/空斑） |
|
June 2006 |
July 2006 |
August 2006 |
|
對照 |
0 |
0A |
0A |
0A |
|
光空斑 |
10 |
0.8Aa |
0.4Aa |
0Aa |
|
20 |
0.8Aa |
0.8Aa |
0.4Aa |
|
40 |
9.4Ba |
8.8Ba |
6.4Ba |
|
根空斑 |
10 |
5.8Bb |
5.8Bb |
4.8Bb |
|
20 |
8.8Bb |
8.8Bb |
8.8Bb |
|
40 |
10.2Ba |
10.2Ba |
10.2Bb |
表1-17 空斑大小和類型對無芒雀麥第二個生長季存活動態的影響
|
空斑類型 |
空斑大小（cm） |
存 活（株/空斑） |
|
June 2006 |
July 2006 |
August 2006 |
|
對照 |
0 |
0A |
0A |
0A |
|
光空斑 |
10 |
5.4Ba |
5.2ABa |
4.6Aa |
|
20 |
5.0Ba |
4.4Aa |
4.4Aa |
|
40 |
10.8Ca |
10.8Ca |
10.8Ca |
|
根空斑 |
10 |
5.2ABa |
5.2ABa |
5.2ABa |
|
20 |
10.4Bb |
10.4Bb |
10.4Bb |
|
40 |
11Ba |
11Ba |
11Ba |
注：不同空斑大小間的差異用大寫字母表示，同一空斑大小之間的差異用小寫字母表示。
無芒雀麥和羊草都是在40cm的光空斑和20、40cm的根空斑中產生了生殖枝，無芒雀麥的生殖枝數量高于羊草的生殖枝數量（見圖1-2(a)和(b)）。
空斑面積和根空斑顯著增加了種苗的分蘗數，羊草種苗分蘗發生在40cm光空斑和所有的根空斑中；無芒雀麥是在除了10cm光空斑外的所有空斑中都產生了分蘗（見圖1-2 (c)和(d)）。
 
 
圖1-2 空斑大小和類型對無芒雀麥和羊草第二個生長季生殖枝數量和分蘗的影響
空斑大小和空斑類型都顯著影響無芒雀麥和羊草的地上生物量（見圖1-3（a）和（b））。種苗的生物量隨著空斑面積的增加而顯著增加，根空斑也顯著增加了生物量。40cm根空斑的生物量最大（分別是12.49g和2.248g），10cm(無芒雀麥)和20cm光空斑（羊草）的生物量最小（分別為0.334g和0.128g）。
 
圖1-3 空斑大小和空斑類型對無芒雀麥和羊草第二個生長季末地上生物量的影響
4.2.4 空斑種苗競爭能力分析
RCI=(Pmono-Pmix)/Pmono, Pmono是某一植物在單一中群中的表現，Pmix是某一植物在混合種群中的表現。RCI值低的一種植物的相對競爭能力強。
表1-18 空斑內種苗相對競爭強度（RCI）分析
|
|
出苗數（株/空斑） |
存 活 |
生殖枝數(株/空斑) |
生 物 量（g） |
|
第一生長季末 |
返青存活 |
第二生長季末 |
第一生長季末 |
第二生長季末 |
|
羊草 |
0.48 |
0.50 |
0.57 |
0.55 |
0.86 |
0.44 |
0.77 |
|
無芒雀麥 |
0.49 |
0.58 |
0.52 |
0.51 |
-2.48 |
-0.77 |
0.09 |
從上表可見，無芒雀麥的生長表現除出苗數和第一生長季末的存活數的RCI之略高于羊草外，其它值都低于羊草的相應值，表明空斑中無芒雀麥的種苗競爭能力強于羊草種苗的競爭能力。
研究表明現存植被影響種子萌發和種苗存活與生長，種苗建植的不同階段的影響因子不完全相同。種苗萌發階段的主要影響因子是空斑大小，即隨著空斑面積的增加，光照強度和土壤表層溫度增加（同一時間，不同處理間的最高溫差達4℃-7℃；對照中的溫度始終是最低的；見圖1-4和圖1-5），從而增加了種苗出苗率；而種苗出苗后的生長
圖1-4 空斑大小和類型對土壤表層溫度（0-5cm）的影響
圖注：0，10，20和40cm是空斑直徑，rb表示用PVC隔離了周圍植物根系
表現則主要受來自于現存植被的地下競爭的影響，把種苗周圍植物的根系隔離起來顯著提高了種苗的株高、分蘗、開花和生物量等生長指標。羊草和無芒雀麥都是空斑依賴性物種，空斑有利于羊草(L. chinensis)和無芒雀麥(B. inermis)種苗建植。無芒雀麥種苗成功建植的空斑大小是20cm，而羊草建植成功的空斑大小是40cm。
圖1-5 空斑大小和類型對光照強度的影響
4.3 播種技術對草地植被恢復重建的影響研究
供試材料為2004年秋天采集的野生和栽培羊草種子。野生羊草種子采自赤峰市翁牛特旗的天然草場，千粒重2.412g；栽培羊草種子采自塞北管理區2004年的試驗田，千粒重2.855g。
4.3.1 實驗設計與方法
4.3.1.1盆播實驗
實驗于2005年6月中旬到7月底在試驗站室外進行。供試土壤采集自野外羊草補播試驗區。羊草種子分為兩個來源，野生(A1)和栽培(A2)；播種深度分為5個處理，分別為①不覆土0cm(D0)，②覆土1cm(D1)，③覆土2cm(D2)， ④覆土4cm(D3)；⑤ 覆土6cm(D4)。每處理4次重復,每重復播100粒種子。2005年6月19日播種離。每天每天早晚各澆一次水。
4.3.1.2田間播種深度試驗
羊草種子分為兩個來源，即栽培和野生，設置了4個播種深度處理：①覆土1cm，②覆土2cm，③覆土4cm, ④覆土6cm。試驗采用兩因素裂區區組設計，主區為羊草種子來源，副區為播種深度，每處理五個重復。2005年7月5日播種。連續觀測兩個生長季，觀測出苗、存活和株高及生物量。
4.3.2 出苗時間
盆播實驗表明，播種深度和種子來源都顯著影響出苗時間（見圖1-6）。除表土（0cm）播種外，隨著播種深度的增加，羊草出苗時間也相應推遲。在播種深度適合時，兩種羊草在9-10d都可出苗，而不覆土需要 21d才能出苗。覆土越深出苗時間越晚（見圖1-6）。
圖1-6 播種深度和種子來源對首次出苗所需時間的影響（平均值±標準誤）
注：根據Tukey 檢驗，同一種子來源，不同播種深度處理下，不同大寫字母標記的值之間差異達到顯著水平（p<0.05）同一深度，不同種子來源之間，不同小寫字母表示的值之間差異達到顯著水平(p<0.05)
4.3.3 出苗率
盆播試驗和田間試驗都表明不同的播種深度（1，2，4，6cm）對不同來源的兩種羊草的出苗都有顯著影響。盆播試驗表明隨著播種深度的增加種子出苗率顯著下降，栽培羊草的出苗率分別由92.75%下降為32.75%，野生羊草的出苗率分別由81.75%下降為25%（見圖1-7）。不覆土也顯著降低了出苗率，野生和栽培羊草的出苗率為33.75%和45.75%。1cm的播種深度的出苗率與室內的發芽率比較接近，栽培羊草的分別為92.75%和92%，野生羊草的為81.75%和84.5%。
圖1-7 播種深度和種子來源對羊草出苗率（平均值±標準誤）的影響
野外播種深度試驗研究發現播種深度和種子來源都顯著影響羊草出苗率。羊草出苗率與播種深度成反比，覆土1cm的種苗出苗率最高，覆土6cm的最低，兩者相差4-5倍。栽培羊草在播深1-2cm時，出苗率顯著高于野生羊草；而當播深增加到4cm后，則呈相反的趨勢（見圖1-8）。
圖1-8 種子來源和播種深度對羊草出苗率（平均值±標準誤差）的影響
4.3.4 出苗速率
盆播實驗表明，種子來源和播種深度及二者的相互作用對出苗速率的影響均存在顯著差異（見表1-19）。總的來講，栽培養草的出苗速率高于野生羊草的出苗速率；出苗速率隨著播種深度增加顯著下降。
表1-19 不同播種深度和不同種子來源對羊草出苗速率影響的多重比較
|
種子來源 播種深度 Sowing depth (cm) |
|
Seed source 0 1 2 4 6 |
|
野生 wild 1.37Aa 6.46Ba 4.99Ca 3.64Da 2.41Ea |
|
栽培 cultivar 1.83Aa 8.46Bb 6.44Cb 4.00Da 1.65Aa |
4.3.5 返青存活和生長表現
2006年野生羊草的返青率（88.75%）要比載培羊草的（56.75%）高，返青時間也早一周多。原因可能是由于2005年秋季-2006年春季連續干旱而造成的，降雨量不及多年平均降雨量的60%。
野生羊草的植株高度和地上生物量顯著高于栽培羊草，是栽培羊草的2倍多；而播種深度對植株高度沒有顯著影響。野生羊草的生物量隨著播種深度增加而降低，栽培羊草的生物量沒有受播種深度的影響（見表1-20和圖1-9）。
表1-20 種子來源和播種深度對第二個生長季羊草生物量高峰時期的植株高度的影響
|
變異來源 |
n |
植株高度
(cm) |
|
種子來源 |
|
*** |
|
野生 |
80 |
45.7a(0.6) |
|
栽培 |
80 |
18.7b(0.4) |
|
播種深度 |
|
NS |
|
1cm |
40 |
31.8a(2.3) |
|
2cm |
40 |
32.5a(2.2) |
|
4cm |
40 |
32.2a(2.3) |
|
6cm |
40 |
32.2a(2.3) |
注：不同的字母表表示各處理間差異顯著 (P<0·05)；***P<0·001; NS 差異不顯著。
圖1-9 種子來源和播種深度對羊草生物量的影響
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